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睡蓮基因組文章解讀

睡蓮基因組和早期開花植物的進化
 
文章題目:The water lily genome and the early evolution of flowering plants
發表期刊:Nature (IF:43.07)
發表時間:2019.12
主要研究團隊:福建農林大學張亮生團隊



 
研究背景:

睡蓮是古老的被子植物,具有重要進化地位和基礎研究價值。睡蓮目(Nymphaeales)、無油樟目(Amborellales)和木蘭藤目(Austrobaileyales)是三個早期被子植物類群,并稱為ANA被子植物類群,是現存的最早期被子植物的代表。ANA被子植物類群與核心被子植物(單子葉、核心雙子葉以及木蘭類等)一起組成現在的被子植物。
無油樟是木本植物、每個種子數目少、雌雄異花、生長慢、較高大,沒有花色花香,僅分布于南太平洋島國加里多尼亞。木蘭藤目的物種大都是藤本或者木本,生長周期長。與無油樟目和木蘭藤目不同的是,許多睡蓮目物種,特別是睡蓮科睡蓮屬的物種,均具有大而艷麗的花。睡蓮花被沒有完全分化,但是與許多核心被子植物相似,同時具有雄性和雌性器官,具有氣味和豐富的顏色,有些生命周期短且種子數較多,這些特征表明睡蓮是進行早期被子植物進化研究十分理想的模式植物。
同時,花色花香是園藝植物非常重要的性狀,通過睡蓮可以開展花色花香研究,了解其背后的分子機制是分子遺傳育種的基礎。

主要結果
1.睡蓮基因組測序及組裝
本研究以藍星睡蓮(Nymphaea colorata)為材料,使用PacBio測序,獲得45Gb數據,使用CANU軟件組裝,獲得大小為409Mb的睡蓮基因組。組裝獲得1,429條contigs, Contig N50 達到2.1Mb;進一步使用Hi-C技術輔助組裝, Scaffold N50達27.2Mb,95.64%的序列錨定到14條染色體上,達到了染色體水平。同時注釋了31580個蛋白質編碼基因。

2.睡蓮目、無油樟目及其它現存被子植物進化關系研究 
本研究以真雙子葉植物,單子葉植物,睡蓮,無油樟目,裸子植物(外類群)為材料,使用大量低拷貝基因(low-copy nuclear (LCN) genes)進行祖先關系重構,結果支持無油樟在被子植物最外面,即支持無油樟是最早的被子植物類群。
另外,以包括被子植物主要類群的115個物種為材料,使用44個測序的基因組,71個轉錄組數據,進行被子植物類群的進化關系研究。結果依然支持無油樟屬于被子植物最外面的類群,其次是睡蓮目。
本研究選擇了101個單拷貝基因進行分化時間估算,并使用21顆化石進行標定計算。結果推測被子植物的起源時間在234-263 百萬年前;單雙子葉約在171-203百萬年前發生分化;睡蓮科與莼菜科約在147-185百萬年前分化(Fig. 1)。
 

3.全基因組復制(whole-genome duplication (WGD))研究
基因組共線性分析顯示,睡蓮發生過全基因組復制事件。根據Ks估計,這次基因組復制事件的Ks峰在0.9;同時結合睡蓮科其它物種和莼菜科的轉錄組數據分析,表明此次復制事件屬于一次古老的基因組復制事件,可能是睡蓮目祖先時期發生的(Fig. 2)。
 



4.睡蓮ABCE模型,揭示早期被子植物花發育特征
花的發育主要由MADS-box基因控制,其中花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊主要由AP1AP3/PIAGSEP基因控制,這個模型簡稱ABCE模型。本研究在睡蓮中共檢測到70個MADS-box基因,包括調控ABCE模型的同源基因。
對睡蓮的根莖葉,以及花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊進行轉錄組分析,獲得MADS-box基因在這些組織中的表達譜,推測出睡蓮的ABCE模型中起作用的基因(AGL6AP3AGa、AGb和SEP1)。
ABCE模型在雙子葉植物中具有嚴格的表達模式,而在睡蓮中具有廣泛的表達模式,推測雙子葉植物中嚴格的ABCE基因表達模式是后期進化出來的。睡蓮的ABCE基因表達模式可能也解釋了睡蓮的萼片和花瓣沒有真正意義上的分化(Fig. 3)。

 

5.睡蓮花香調控機制解析
通過GC–MS分析檢測到睡蓮花釋放的11種與花氣味相關的揮發性化合物,包括萜類化合物倍半萜、脂肪酸衍生物和苯類化合物,其中大部分是萜類和脂肪酸類物質。
結合表達譜分析發現,睡蓮花香中倍半萜的合成不是由核心被子植物中的TPS-a亞家族編碼蛋白來催化,而可能是由TPS-b/g來催化的。
另外,作者在睡蓮中獲得13個與脂肪酸合成相關的SABATH基因。其中一個基因在花瓣中高表達,并在酵母中合成了具有催化活性的相關蛋白,推測該基因是編碼合成脂肪酸的重要基因。
在單雙子葉植物的花氣味中,不包含脂肪酸類物質,而在睡蓮中能夠被檢測到,表明睡蓮獨立進化出了花香中的脂肪酸類物質。對兩種睡蓮花香成分的調控機制的解析,表明睡蓮的氣味成分起源與其它被子植物是不一樣的,和單雙子葉是平行進化的(Fig. 4)。


 

6.睡蓮藍色花色調控機制解析 
通過GC–MS分析發現delphinidin 3′-O-(2″- O-galloyl-6″-O-acetyl-β-galactopyranoside)是藍色花瓣的重要成分。通過與已知的花青素合成途徑基因進行比較分析,推測出了睡蓮的花青素合成途徑基因。
對突變體白色藍星睡蓮的白色花瓣和藍色花瓣進行比較分析,發現參與花青素合成途徑中有兩個基因在藍色花瓣中特異性高表達,而在白色花瓣中表達很低或不表達,推測這兩個基因編碼蛋白可能是催化生成藍色花青素的重要酶(Extended Data Fig. 8)。



7.睡蓮廣泛的適應性機制
研究發現睡蓮中與免疫及脅迫應答相關的基因存在顯著的基因擴張,這可能與睡蓮適應全球各種生態棲息地有關(Extended Data Fig. 9)。
 


總結

睡蓮基因組為比較基因組學及ANA被子植物的深層次進化關系提供了參考,揭示了睡蓮的全基因組復制事件,為早期被子植物的進化,特別是花器官發育、花香和花色的進化機制,提供了深刻的見解。


參考文獻

Zhang, L. et al. The water lily genome and the early evolution of flowering plants. Nature 577, 79-84, doi:10.1038/s41586-019-1852-5 (2020).
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